Árvore filogenética: representação da evolução

A árvore filogenética é um diagrama que representa relações evolutivas entre organismos e pode ser descrita em vários estilos equivalentes.

O significado da palavra Filogenia ou filogênese é o estudo das relações entre diferentes grupos de organismos e seu desenvolvimento evolutivo, ou seja, a filogenia tenta traçar a história evolutiva de toda a vida no planeta. A Análise filogenética é um estudo estatístico com o qual é possível analisar as relações evolutivas entre diferentes espécies e organismos por métodos matemáticos. Neste sentido, uma das principais ferramentas para representar estas relações é o diagrama conhecido como árvore filogenética.

Principais informações sobre uma árvore filogenética

  • Uma árvore filogenética é um diagrama que representa relações evolutivas entre organismos. É importante ressaltar que as árvores filogenéticas são hipóteses, não fatos definitivos.
  • O padrão de ramificação de uma árvore filogenética reflete como espécies ou outros grupos evoluíram a partir de uma série de ancestrais comuns.
  • Nas árvores filogenéticas, duas espécies estão mais relacionadas se possuem um ancestral comum mais recente, e menos relacionadas se possuem um ancestral comum menos recente (possível se observar na figura 1, onde no ponto de ramificação mais à esquerda está o ancestral menos recente e mais à direita o ancestral mais recente).
  • Árvores filogenéticas podem ser representadas em vários estilos equivalentes. A rotação de uma árvore sobre seus pontos de ramificação não modifica a informação.

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Conceitos

A análise filogenética estima a relação entre os genes ou fragmentos de genes deduzindo seu histórico comum. É possível inferir homologia (ancestralidade comum) quando duas sequencias apresentam maior similaridade do que poderia ser esperada caso as diferenças tivessem ocorrido ao acaso, o que sugeriria uma origem independente.

A árvore é construída pela relação matemática baseada em um (ou mais) alinhamento. A representação típica de um alinhamento é uma matriz com as sequências dispostas nas linhas e os sítios nas colunas. As Lacunas (gaps) são inseridas nas sequências de modo que sítios idênticos ou similares fiquem alinhados na mesma coluna. Minimizando-se, assim, a diferença entre elas. Entretanto, nem todas as substituições ocorridas serão evidentes no alinhamento.

Múltiplas substituições no mesmo sítio de uma sequência mascaram estados intermediários pelos quais a sequência passou. Essas questões tornam a reconstrução da árvore um exercício de assumir uma verdade a partir de outras proposições.

Para construção de uma filogenia a partir de uma sequência de aminoácidos ou nucleotídeos, é necessário construir uma matriz de dados baseada em um modelo de substituição de nucleotídeos ou aminoácidos, também chamados modelos evolutivos.

Há uma série de modelos evolutivos que variam dos mais simples aos mais complexos. Essa progressão de complexidade é caracterizada pelo aumento do número de parâmetros considerados nas análises.

Anatomia e leitura de uma árvore filogenética

Quando desenhamos uma árvore filogenética, estamos representando nossa melhor hipótese a respeito de como um conjunto de espécies (ou outros grupos) evoluíram de um ancestral comum. Ao montar uma árvore filogenética sobre uma hipótese baseada na informação sobre o conjunto de espécies, como por exemplo suas características físicas e as sequências de DNA de seus genes.

Em uma árvore filogenética, as espécies ou grupos de interesse são encontrados nas extremidades de linhas chamadas de ramos da árvore. Por exemplo, a árvore filogenética abaixo representa as relações entre cinco espécies, A, B, C, D e E, que estão posicionadas nas pontas dos ramos.

Figura 1: Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 por Robert Bear et al., CC BY 4.0

O padrão no qual os ramos se conectam representa nossa compreensão de como as espécies na árvore evoluíram de uma série de ancestrais comuns. Cada ponto de ramificação (também chamado nó interno) representa um evento de divergência, ou separação de um grupo único em dois grupos descendentes.

Em cada ponto de ramificação fica o mais recente ancestral comum de todos os grupos descendentes deste ponto em diante. Por exemplo, no ponto de ramificação que origina as espécies A e B, nós temos o ancestral comum mais recente dessas duas espécies. No ponto de ramificação logo acima da raiz da árvore (representada pela linha antes do primeiro nó de ramificação), nós temos o ancestral comum mais recente de todas as espécies da árvore (A, B, C, D e E).

Cada linha horizontal em nossa árvore representa uma série de ancestrais, levando até à espécie em seu final. Por exemplo, a linha que leva até a espécie E representa os ancestrais da espécie desde que ela divergiu das outras espécies da árvore. Da mesma forma, a raiz representa uma série de ancestrais que leva até o mais recente ancestral comum de todas as espécies da árvore.

Desta forma, em uma árvore filogenética, o parentesco de duas espécies tem um significado muito específico. Duas espécies são mais relacionadas se têm um ancestral comum mais recente, e menos relacionadas se têm um ancestral comum menos recente. Para encontrar o ancestral comum, nós começamos nas extremidades dos ramos que carregam as duas espécies em análise e “caminhamos para trás” na árvore até encontrarmos o ponto para onde convergem as linhas das espécies.

É importante notar, que existem algumas espécies cujo parentesco não podemos comparar usando esse método. Por exemplo, não podemos dizer se A e B são mais estreitamente relacionados do que C e D. Isso porque o eixo horizontal da árvore não representa o tempo de forma direta.

Então, podemos apenas comparar o tempo de ocorrência de eventos de ramificação que ocorrem na mesma linhagem (mesma linha da raiz da árvore direta) e não aqueles que ocorrem em diferentes linhagens.Você pode ver árvores filogenéticas desenhadas em muitos formatos diferentes. Algumas são em blocos, como a árvore da esquerda abaixo. Outras usam linhas diagonais, como a árvore da direita abaixo. Você também pode ver árvores de qualquer tipo orientadas verticalmente ou invertidas para os lados, como mostrado para a árvore em blocos.

Figura 2: Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 por Robert Bear et al., CC BY 4.0

As três árvores acima representam relações idênticas entre as espécies A, B, C, D e E. A informação idêntica nestas árvores de aparências diferentes nos lembra que é o padrão de ramificação (e não os comprimentos dos ramos) que tem significado em uma árvore típica.

Um ponto importante sobre estas árvores é que se você girar as estruturas, usando um dos pontos de ramificação como um pivô, você não altera as relações. As figura 2 e 3 mostram as mesmas relações formatadas de maneira diferente, todas as árvores abaixo mostram as mesmas relações entre as quatro espécies:

Figura 3: Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 3 por Robert Bear et al., CC BY 4.0

Caso não tenha compreendido, foque nas relações e nos pontos de ramificação em vez de na ordenação das espécies (W, X, Y e Z) na parte superior dos diagramas. É a estrutura de ramos de cada diagrama que nos mostra o que precisamos para entender a árvore.

As árvores que vimos tiveram padrões de ramificação agradáveis e claros, com apenas duas linhagens (linhas de descendência) emergindo de cada ponto de ramificação. Contudo, você pode ver árvores com politomia (poli, muitas: tomia, partes ou divisões), o que significa um ponto de ramificação do qual partem três ou mais espécies.

Em geral, a politomia mostra onde nós não temos informação suficiente para determinar a ordem de ramificação. Se, posteriormente, conseguirmos mais informação sobre as espécies da árvore, poderemos ser capazes de resolver a politomia usando a nova informação.

Figura 4: Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 por Robert Bear et al., CC BY 4.0

Para gerar uma árvore filogenética, os cientistas geralmente comparam e analisam muitas características das espécies ou outros grupos envolvidos. Estas características podem incluir morfologia externa (forma/aparência), anatomia interna, comportamentos, vias bioquímicas, sequências de DNA e proteínas, e até mesmo as características dos fósseis. Para construir árvores precisas e significativas, os biólogos geralmente usarão muitas características diferentes (reduzindo as chances de um dado imperfeito qualquer levar a uma árvore errada).

Ainda assim, árvores filogenéticas são hipóteses, não respostas definitivas, e elas podem ser apenas tão boas quanto os dados disponíveis quando estão sendo feitas. As árvores são revistas e atualizadas ao longo do tempo à medida que adicionam novos dados e podem ser adicionadas à análise. Isto é particularmente verdadeiro hoje, quando o sequenciamento de DNA aumenta nossa habilidade de comparar genes entre espécies.

Sobre o Autor:

Sarah Sandy Sun é graduanda do curso de Informática Biomédica e membro da empresa júnior de Informática Biomédica pela Faculdade de Medicina de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo.

Referências


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